Laktik asit uzun süren yüksek şiddetli çalışmalarda kaslarda meydana gelen ağrının nedeni olarak bilinir ve yorgunluğun ana sorumlusudur. Laktik asitle ilgili olumsuz imaja rağmen aslında bu sistem enerji üretiminin oksijensiz olarak da devam edebilmesi için olması gereken bir mekanizmadır. Laktik asitin nasıl oluştuğu, neden yorgunluğa sebep olduğu ve vücudun buna karşı nasıl önlemleri olduğunu anlamak için enerji üretiminin biyokimyasal ve fizyolojik süreçlerini bilmemiz gerekiyor.
ORGANİZMADA ENERJİ ÜRETİMİ
Organizmada enerji üretimi için kullanlanı Adenosintrifosfat(ATP)’ın yıkımı ve tekrar sentezlenmesi sürecinde farklı metabolik yollar kullanılır. Egzersiz sırasında iskelet kaslarının kontraksiyonu için gerekli olan ATP miktarı üç ayrı enerji transfer sistemiyle sağlanır. Egzersizin süresi ve yoğunluğu, hangi tip enerji sisteminin kullanılacağını belirler.
Enerji Sistemleri
- ATP-CP sistemi: Kas içi depolu ATP’ler ve Kreatin Fosfat depoları ile sağlanan enerji sistemidir.
- Laktik asit sistemi: Oksijensiz ortamda meydana gelen glikoliz sonucu laktik asit oluşumuna neden olan sistemdir.
- Oksijenli sistem: Oksijen varlığında kullanılan karbonhidrat ve yağlar ile ATP üretimini sağlayan sistemdir.
Bu sistemlerden ATP-CP ve Laktik Asit sisteminde ATP oluşumu oksijensiz ortamda meydana gelir ve anaerobik olarak adlandırılır. Oksijenli sistemde ise ATP oksijenli ortamda yenilenir ve bu sistem aerobik olarak adlandırılır.
Laktik Asit Sistemi
Karbonhidrat metabolizmasının bir ürünü olan laktik asit glikozun oksijensiz yıkımı sonrası oluşur. Laktik asit, spor fizyolojisi tarihinde çok sayıda polemik üreten bir molekül olmuştur. Carl Wilhelm Scheele tarafından sütten elde edilen laktat 1780’de keşfedildi. 1808’de Jöns Jacob Berzelius, laktatın egzersiz sırasında kaslarda üretildiğini bildirdi ve yapısı 1873’te JohannesWislicenus tarafından kuruldu. Laktik asit son yüzyılın baslarında 1908’ de Botcott ve Haldane, 1927’ de Embden ve ark. ve 1924’ de Hill ve ark. tarafından glikolitik aktivitenin göstergesi olarak tanımlanmıştır.
Glikoliz sırasında her bir glikoz molekülü 2 pirüvik aside kadar yıkılır.Bu noktadan sonra eğer ortamda oksijen varsa pirüvik asit mitokondrilerin içine girerek sitrik asit döngüsüne katılır ve yüksek miktarda ATP oluşumu sağlar. Eğer glikozun pirüvata yıkımından sonra ortamda oksijen bulunmuyorsa pirüvat laktik aside çevrilerek kasta birikir.
Laktik asit kaslardan ayrılmadan önce laktata dönüştürülmelidir, çünkü kas liflerinin zarları laktik asitin geçmesine izin vermez. Laktat, laktat taşıyıcı olarak adlandırılan maddelerle aktif biçimde taşınabilir. Laktik asit laktata dönüştürüldüğünde, Hidrojen iyonu geride kalır. Hidrojen iyonları çok asidiktir ve kas pH’ını düşüren laktik asit değil laktik asitten ayrışan Hidrojendir. Tabii ki sonuç olarak laktik asit birikimi, dolaylı olarak kas pH’sının düşürülmesinde rol oynar ve metabolik asidoz oluşur.
Glukoz molekülünün piruvata kadar yıkılımı 10 evrede gerçekleşir. Eğer ortamda oksijen yoksa piruvat laktata dönüşür.
LAKTAT OLUŞUMU
Laktat oluşumunda en önemli faz glikolizin 6.evresidir. Bu evrede gliseraldehit-3-fosfat dehidrojenaz enzim vasıtası ile 1,3difosfogliserikasit’e dönüşür. Bu reaksiyon sırasında hidrojen taşıyıcı NAD(nikotinamid adenin dinükleotid) Hidrojen ilavesiyle NADH’ye indirgenir. Glikolizde anaerobik enerjinin serbest bırakılması NAD’ye bağlıdır. Glukozun piruvata dönüşümü sonrası eğer ortamda O2 yoksa piruvat NADH’den 2 Hidrojen alarak laktik aside dönüşür. Böylece glikoliz için gerekli olan NAD tekrar elde edilmiş olur ve glikolizin anaerobik olarak devam etmesi ve enerji üretiminin sürmesi sağlanır.
Pirüvik asit, laktat dehidrojenaz enziminin etkisi ile NADH+2’den 2 H alarak laktik aside dönüşür.
Laktat metabolik bir atık ürün olarak görülse de anaerobik ortamda enerji üretiminin devamı için önemlidir. Yoğun egzersiz sırasında laktat aynı zamanda değerli bir kimyasal enerji kaynağı sağlar. Egzersiz hızının yavaşlaması veya durması ile NAD laktata bağlanan hidrojenleri temizler ve ardından ATP oluşturmak için okside olur. Egzersiz sırasında laktasyondan değiştirilen piruvat moleküllerinin karbon iskeletleri (bir piruvat molekülü + 2 hidrojen bir laktat molekülü oluşturur) enerji için okside olur veya kasın kendisinde veya karaciğerde Cori döngüsü ile glikoza (glikoneogenezise) sentezlenir.
Cori Döngüsü
Glikojenin kaslardaki yıkımı sonucu oluşan laktat, kan dolaşımı ile karaciğere taşınarak tekrar glikojene çevrilir. Karaciğer glikojeninden kan glukozuna, kas glikojenine, laktata ve buradan tekrar karaciğer glikojenine kadar olan bu dönüşüme Cori Döngüsü adı verilir.
LAKTİK ASİT VE YORGUNLUK
Kasların yüksek şiddetli kasılmaları sonucu meydana gelen laktik asit hemen laktata ayrılır ve biriken hidrojen iyonları sonucu hücre pH’sı 7.0’dan 6.2 kadar düşük değerlere iner. Yirminci yüzyılın başlarında, laktik asit yorgunlukla bağlantılıydı ve 1920’lerin sonlarında A. V. Hill’in çalışmaları ile kas yorgunluğunun laktik asit birikmesinden dolayı oluştuğu teorisi oldukça popülerdi. Günümüzde yorgunluğun laktik asitten ziyade artmış Hidrojen iyon konsantrasyonu sonucu düşen pH’dan (asidoz) kaynaklandığı kabul görmektedir.
Asidoz kaslarda oluştuğunda kasılma kuvvetini ve hızını yavaşlatır. Asidoz, glikojenoliz ile ilgili metabolizma, fosforilaz ve fosfopruktokinaz (PFK) gibi enzim aktivitelerini inhibe eder. Buna ek olarak, asidozun, sarkoplazmik retikulumdan kalsiyum salınımını engellemesi ve bunun da aktin molekülünde troponin ile bağlanabilme özelliğini azalttığı düşünülmektedir. Dolayısıyla, asidoz, hem ATP rejenerasyon hızını yavaşlatarak hem de miyozin ile aktin arasındaki kuvvetli bağların sayısını ve oluşum hızını azaltarak kas liflerinin kasılma kuvvetini düşürür.
İskelet kaslarında laktat seviyesi kan laktat konsantrasyonundan biraz yüksektir. İskelet kasının sistemik dolaşıma salınan laktatın yaklaşık% 40’ını sağladığı tahmin edilmektedir. İnsanlarda dinlenim halinde elde edilen kas biyopsilerinde yapılan çalışmalarda, dinlenik kastaki laktat seviyesinin kandaki laktat seviyesinden daha yüksek olduğu ve ortalama konsantrasyonun kas içinde 3 mmol ve kanda 1.4 mmol olduğu gösterilmiştir.
Bazı araştırıcılar, kan laktatının 4.0 mmol/L düzeyini laktat esiği veya kan laktat birikimi başlangıcı (OBLA) olarak kabul ederlerse de, son yıllarda kişisel laktat esiği kavramının ortaya atılmasıyla kan laktatındaki ani artışın olduğu düzey laktat esiği olarak kabul görmüştür.
Maksimum Laktat Kararlı Durumu (Maximum Lactate Steady State)
Maksimum Laktat Kararlı Durumu(MLSS)’deki yoğunluk, kana giren laktat ile kandan çıkan laktat arasında bir dengenin var oldugu en yüksek yoğunlugu temsil eder. MLSS’ nin, kan laktat birikiminin, sürekli olmadan korunabildiği en yüksek iş yükünün belirlenmesi için kullanılabileceği kabul edilir. MLSS 20 dk. lık sürekli treadmill koşusunda, 10. ve 20. dakikalar arsında kan laktat konsantrasyonunun 0.5 mmol/l’ den az artıs gösterdiği degisim noktasına en yakın 0.5 km/h farklı hız olarak tanımlanır.
LAKTİK ASİT ETKİLERİNİN AZALTILMASI
Laktik asit oluşumu ile artan Hidrojen iyon konsantrasyonu sonucunda pH düşer ve asidoz oluşur. Laktatın bu olumsuz etkilerini azaltmak için üç fizyolojik mekanizma vardır.
1-Tampon Sistemleri
Birincisi, “tamponlar” (protein, bikarbonat, organik ve inorganik fosfat) adı verilen ve asidin nötralize edilmesi için kullanılan hücre içi ve hücre dışı sıvılardaki, özellikle kandaki bileşiklerdir. Dinlenme durumunda, hücre içi ve hücre dışı sıvılar alkalidir ve optimum şekilde çalışması için öyle kalmaları gerekir; bu, asit üretimi ile uzaklaştırılması arasında bir denge kurmak için fizyolojik mekanizmaların varlığını gerektirir. Asitlerin ve bazların kimyası, hidrojen iyonları ve bazlar olarak bilinen bileşiklerle ilgilidir. Çözeltiye hidrojen iyonu veren bir madde asittir, çözeltiden hidrojen iyonlarını kabul eden bir madde ise bazdır. Böylece, hidrojen iyonlarının eklenmesi asitliği arttırır; diğer yandan, hidrojen iyonlarını kabul eden bazlar ise asitliği azaltır ve çözeltiyi alkalin yapar.
25 ° C’de saf su nötrdür, yani ne asidik, ne de alkalin; aynı sayıda hidrojen ve hidroksil iyonu vardır. Bir solüsyonun asitliği veya alkalinitesinin ölçümü, pH’ı yani hidrojen iyonu konsantrasyonu olarak tanımlanır. Saf suyun pH’ı 7.0’dir. pH değeri 0-14 aralığında değişir.
PH sıcaklığa duyarlıdır; ısıtıldığında suyun iyonlaşması artar ve nötr pH değeri 7’den düşük olur. Örneğin, vücut ısısında nötr pH 6.8’dir. Asitler pH’ı aşağıya doğru iter ( mide pH düzeyi 3-4 ile çok asidiktir. Arteryal kan 7.4, , venöz kan 7.35 ve hücre içi sıvılar 7.0 pH’a sahiptir.
Ekstrasellüler pH normal değeri olan 7.4’den uzaklaşmaya başladığında bu dengesizliği düzeltmek için bazı fizyolojik mekanizmalar devreye girer. Şiddetli egzersiz sırasında asit üretiminin iki ana kaynağı vardır: Artan miktarda karbonik asit ; aerobik üretim ile kanda artan karbondioksit sonucu oluşur, ve laktik asit ; anaerobik metabolizma sonucu oluşur. Bu asitlerin istenmeyen etkileri ile mücadele etmek için üç temel düzenleyici mekanizma vardır.
Kandaki tampon mekanizmaları (anlık, milisaniye içinde), akciğerler (kısa süreli, dakikalar içinde) ve böbrekler (saatler/ günler içinde). Kan plazmasında işlev gören tampon sistemler plazma proteinleri, fosfat , bikarbonat ve karbonik asit tamponlarını içerir. Böbrekler, hidrojen iyonlarını atarak ve kan plazması pH’sının normal aralıkta kalmasına yardımcı olan bikarbonat üreterek asit-baz dengesini kontrol etmeye yardımcı olurlar. Protein tampon sistemleri ağırlıklı olarak hücrelerde çalışır.
Kan Plasması ve Hücrelerdeki Protein Tampon Sistemi
Neredeyse tüm proteinler tampon olarak işlev görebilir. Proteinler, pozitif yüklü amino grupları ve negatif yüklü karboksil grupları içeren amino asitlerden oluşur. Bu moleküllerin yüklü bölgeleri, hidrojen ve hidroksil iyonlarını bağlayabilir ve böylece asitliği düzenlemede tampon olarak işlev görebilirler. Kan ve kastaki pH’ın düşmesi yani laktik asit üretimi sonrası Hidrojen(H) iyonu konsantrasyonun artması proteinlerin Hidrojen bağlayıcı özelliği ile tamponlanabilir. Özellikle Hemoglobin diğer proteinlere göre 6 kat daha fazla Hidrojen bağlayabilme özelliği ile protein tampon mekanizmasında önemli yer tutar.
Karbonik Asit-Bikarbonat Tampon Sistemi
Bikarbonat tampon sistemi, çözelti içinde karbonik asit ve sodyum bikarbonattan oluşur. pH düştüğünde(asidite arttığında) bikarbonat ortamdaki fazla hidrojen ile birleşerek karbonik aside ve sonrasında karbondioksit ve suya ayrışır. Sonrasında karbondioksit solunum ile atılır.
Fosfat Tampon Sistemi
Fosfat tamponlama sistemi fosforik asit ve sodyum fosfattan oluşur. Bu kimyasallar bikarbonat tamponlarına benzer şekilde etki eder. Fosfat tamponu, fosfat konsantrasyonunun yüksek olduğu böbrek tübülleri ve hücre içi sıvılardaki asit-baz dengesinde önemli bir etkiye sahiptir.
Fosfatlar kanda iki biçimde bulunur: Zayıf bir asit olan sodyum dihidrojen fosfat (Na2H2PO4) ve zayıf bir baz olan sodyum monohidrojen fosfat (Na2HPO2-4). Sodyum monohidrojen fosfat, HCI gibi güçlü bir asit ile temasa girdiğinde, asidin bir hidrojen iyonunu alarak sodyum dihidrojen fosfata dönüşür ve bu mekanizmayla asiditeyi düşürür.
Solunum Tampon Sistemi
Plazmadaki serbest hidrojen miktarı arttığında, solunum merkezini doğrudan uyararak alveolar ventilasyon hızla yükselir. Bu hızlı ayarlama, alveolar PCO2(kandaki parsiyel karbpndioksit basıncı)’yi azaltır ve karbondioksitin kandan hızla atılmasını sağlar. Azaltılmış plazma karbondioksit seviyeleri, plazmada serbest Hidrojen konsantrasyonunu düşürerek hidrojen ve bikarbonatın karbonikasite dönüşlümünü hızlandırır. Alveolar ventilasyonun istirahatte hiperventilasyonla ikiye katlanması, kan alkalinitesi ve pH’yı 7.40’dan 7.63’e 0.23 birim artırır. Tersine, normal alveoler ventilasyon yarısı kadar azaltılması(hipoventilasyon), yaklaşık 0.23 pH birimi ile kan asiditesini artırır. Ventilasyon tamponlamasının olası büyüklüğü, vücudun kimyasal tamponlarının toplamının iki katına eşittir.
Böbrek Tampon Sistemi
Kimyasal tamponlar aşırı asit oluşumunu geçici olarak etkiler. Hidrojenin böbrekler tarafından boşaltılması, nispeten yavaş olmasına rağmen, vücudun tampon rezervini alkali rezerv olarak muhafaza eden önemli bir uzun vadeli savunma sağlar. Bu amaçla, böbrekler normal fonksiyonlarını korumak için önemli bir tampon aracı olarak karşımıza çıkmaktadır. Renal tübüller, idrara amonyak ve hidrojen salgıladıktan sonra alkali, klorür ve bikarbonatı tekrar absorbe eden karmaşık kimyasal reaksiyonlar yoluyla asiditeyi düzenlerler.
2-Laktatın Kaslarda Piruvata Dönüşümü
İkincisi laktatın tekrar piruvata dönüşme reaksiyonudur. Tip I kas liflerinde ve özellikle egzersize katılmayan kaslarda laktat, bu liflerin yüksek oksidatif kapasitesi sayesinde piruvata geri döner. Pirüvat daha sonra Krebs döngüsü ve elektron transfer zincirine girer adenosin trifosfat üretilir.
3-Laktatın Organlarda Kullanımı
Üçüncüsü laktatın iskelet kası dışındaki organlarda kullanımıdır. Kan tarafından taşınan laktat karaciğerden ve kalpte kullanılabilir hale dönüştürülür. Karaciğerde laktatın kullanımı, laktattan glikozun yeniden sentezi ve dolayısıyla glikojen depolarının restorasyonunu içerir. Kalpte laktat, glukoz ile birlikte, kalp kasının kasılmasını sağlayan bir substrat olarak kullanılır; miyokardın bu şekilde laktat kullanabilme yeteneği, özellikle ağır egzersiz sırasında kalpteki metabolik ihtiyacın arttığı durumlarda faydalıdır.